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Haplogroupe T (ADNmt)

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Distribution géographique

L'haplogroupe T se compose de deux branches principales, T1 et T2. Les deux d'entre elles ont une distribution très différente, et est même diamétralement opposée dans la plupart des régions.

L'haplogroupe T1 n'est pas présent parmi les Samis, les Juifs ou les Avars du Caucase et est extrêmement rare en Jordanie, au Maroc, en Espagne du Nord, en Bosnie et en Croatie. Les fréquences les plus élevées de l'ADNmt T1 sont observées parmi les Oudmourtes (15 %) de la région Volga-Oural de la Russie, suivi par la Roumanie (6 %), le sud des Balkans (Bulgarie, Macédoine, Albanie, tous à 4,5 %), le nord du Croissant Fertile (Liban, Irak, Turquie orientale, tous autour de 5,5 %), le Caucase du Sud (Arménie, Géorgie, Azerbaïdjan, 4,5 % à 5,5 %), puis l'Autriche et la République tchèque (3,5 %).

Distribution de l'haplogroupe T1 (ADNmt) en Europe, en Afrique du Nord et au Moyen-Orient

Distribution de l'haplogroupe T1 (ADNmt) en Europe, en Afrique du Nord et au Moyen-Orient

L'haplogroupe T2 atteint sa fréquence maximale parmi les Oudmourtes (24 %) et les Tchétchénes-Ingouches du Daghestan (12,5 %). Après cela, T2 est plus fréquemment rencontrée aux Pays-Bas (12 %), en Sardaigne (10 %), en Islande (10 %), en Suisse (9,5 %), en Hongrie (8,5 %) et en Ukraine (8,5 %), ainsi que les nombreux groupes ethniques autour du Caucase comme les Koumyks (10 %), les Azeri (9,5 %) et les Géorgiens (9 %).

Distribution de l'haplogroupe T2 (ADNmt) en Europe, en Afrique du Nord et au Moyen-Orient

Distribution de l'haplogroupe T2 (ADNmt) en Europe, en Afrique du Nord et au Moyen-Orient

Origines & Historire

La mutation définissant l'haplogroupe T s'est produite il y a environ 29.000 ans, probablement dans la région de la Méditerranée orientale. T1 et T2 se sont séparé l'un de l'autre il y a à peu près 21.000 ans, vers la fin du Dernier Maximum glaciaire (DMG, ± 26.500 à 19.000 ans avant le présent). T2C et T2d se sont développés presque immédiatement après, suivis par T1a T1b, T2a et T2f il y a environ 17.000 ans et T2h il y a 15.000 ans. Les sous-clades les plus récentes sont T2b, T2e et T2g, qui ne datent que d'il y a 10.000 ans, au cours de la période Néolithique précéramique. T2b est celle qui a de loin le mieux réussi, représentait environ la moitié de tous les individus T2 en Europe. T2b est subdivisé en 30 sous-clades basales (+ leurs propres ramifications) découvertes à ce jour, deux fois plus que toutes les autres sous-clades de T2 combinés.

Recolonisation tardiglaciaire de l'Europe

L'haplogroupes T* (peut-être T1a) et T2b ont été trouvées dans les squelettes de chasseurs-cueilleurs de la fin du Mésolithique, respectivement en Russie et en Suède. C'est la meilleure preuve jusqu'à présent que l'haplogroupe T était présent en Europe avant que le continent n'ait été recolonisée par les agriculteurs néolithiques. Cependant puisque les échantillons sont contemporains aux cultures néolithiques dans le reste de l'Europe, il n'est pas certain que les lignées T ne sont pas parvenues parmi les chasseurs-cueilleurs via le biais de mariages mixtes entre les agriculteurs et de chasseurs-cueilleurs.

Pala et coll. (2012) ont suggéré que certaines lignées J et T ont recolonisé l'Europe depuis les refuges du Proche-Orient au cours de l'Epipaléolithique, juste après la fin de la dernière glaciation et la fonte des calottes couvrant l'Europe centrale et septentrionale. Ils émettent l'hypothèse que T1a1, T2a1b, T2b, T2e et T2f1 seraient entrés en Europe de l'Anatolie pendant le Tardiglaciaire, tandis que T2b et T2e suivirent dans la période postglaciaire immédiate il y a 11.000 ans. Beaucoup de ces lignées se seraient établies dans un premier temps dans le sud-est de l'Europe. Elles auraient été diffusées plus tard dans toute l'Europe par les agriculteurs néolithiques après s'être mélangées avec les habitants des Balkans. Les haplogroupes paternels correspondant à ces lignées auraient pu être E-M78 et J2b, deux haplogroupes qui auraient pu s'installer dans le sud-est de l'Europe pendant le Tardiglaciaire ou période postglaciaire immédiate également. Des contacts entre les tribus de chasseurs-cueilleurs européens auraient permis aux lignées T de rejoindre les haplogroupes paternels I1, I2 et R1a au cours de la période mésolithique.

Des squelettes du néolithique primitif (datant de ± 8350 ans) du nord-ouest de l'Anatolie ont été testés par Mathieson et coll. (2015) et parmi eux se trouvaient deux lignées T2b, ce qui laisse supposer à première vue que T2b était déjà présent chez les agriculteurs du Proche-Orient avant qu'ils ne pénètrent en Europe. Néanmoins, Lazaridis et coll. (2016) ont analysé des dizaines d'échantillons prélevés sur des sites du Néolithique précéramique en Israël, en Jordanie et en Iran et n'ont pas trouvé de trace de T2b (bien que deux T1a et un T2c étaient présents en Jordanie). Kilinç et al (2016) ont séquencé neuf génomes néolithiques précéramiques (± 10.300 à 8300 ans) d'Anatolie centrale, tandis que Fernández et al. (2014) ont testé 15 séquences d'ADN mitochondrial (± 8800 à 8000 ans) du Néolithique précéramique B en Syrie, mais aucun T2 n'a été trouvé sur aucun des sites. L'absence totale de T2b, ou de n'importe quelle variété de T2 hormis un T2c, dans le Croissant Fertile durant le début de la période néolithique renforce l'hypothèse de Pala et coll. selon laquelle plusieurs sous-clades de T2 auraient occuper l'Anatolie occidentale et l'Europe du sud-est au cours du Mésolithique et auraient par la suite été assimilés par la vague d'agriculteurs néolithiques avant de se propager dans le reste de l'Europe. T1a, cependant, était bel et bien présent parmi les tous premiers agriculteurs du Levant.

Diffusion néolithique de l'agriculture

Il est certain que l'haplogroupe T a joué un rôle important dans la diffusion de l'agriculture à travers l'Europe. Des échantillons de T appartenant à T1a1'3, T2a1b1, T2b (y compris T2b3a et T2b23a), T2c (incl. T2c1d1), T2e et T2f ont été trouvé dans les restes de la culture rubanée (LBK) en Europe centrale et de la culture de Cucuteni-Trypillia en Ukraine. Un échantillon de T2 a également été identifié sur un site de culture de la céramique cardiale dans le nord-est de l'Espagne.

Les invasions indo-européennes pendant l'âge du Bronze

Wilde et coll. (2014) ont testés des échantillons d'ADNmt provenant de la culture Yamna, la patrie présumée (ou Urheimat) des premiers locuteurs des langues indo-européennes, et on identifié des T2a1b dans la région de la Volga moyenne et en Bulgarie et des T1a aussi bien au centre de l'Ukraine que dans la Volga moyenne. La fréquence des T1a et T2 dans les échantillons de Yamna atteignent 14,5 %, un pourcentage plus élevé que dans n'importe quel pays aujourd'hui et seulement comparables aux fréquences trouvées parmi les Oudmourtes de la région Volga-Oural.

Les haplogroups T1 et T2 faisaient également partie des échantillons de l'âge du Bronze provenant de la culture de la céramique cordée (T1a, T1a1 3, T2, T2b2b, T2b4f, T2c) et de la culture d'Unétice (T2b, T2c), toutes les deux en Europe centrale. La culture de la céramique cordée est associé avec l'expansion de Y-haplogroupe R1a de la steppe russe du Nord, tandis qu'Unétice marque l'arrivée des lignées R1b en Allemagne. Néanmoins, les lignées maternelles récupérées en Allemagne et en Suisse affichent une forte continuité par rapport aux échantillons néolithiques de la même région et auraient pu être absorbées par les envahisseurs indo-européens. Les seules sous-clades des cultures indo-européennes de l'âge du Bronze n'ayant pas (encore ?) été trouvées en Europe néolithique sont T2b2b et T2b4f.

Pour de nombreux mt-haplogroupes, il est relativement aisé de distinguer les sous-clades qui ont été dispersées par les migrations indo-européennes pendant l'âge du Bronze en regardant les lignées d'ADN mitochondrial européen trouvées en Sibérie, en Asie centrale et en Asie du Sud, des régions qui ont été colonisées par les Indo-Européens au cours de l'âge du Bronze. Le problème avec l'Haplogroupe T est que toutes les sous-clades principales trouvées en Europe (T1a, T2b, T2c, T2e) se trouvent aussi dans ces régions. La phylogénie de l'Haplogroupe T2 étant tellement complexe, en particulier en aval de T2b, que des tests à résolution plus élevée sont nécessaires pour identifier exactement quelles clades profondes pourraient être d'origine indo-européenne. Les données de pays non-européens sont encore rares, mais parmi les sous-clades plus profondes identifiées en Asie centrale/du Sud se trouvaient T2b2 (au Turkménistan, en Iran et en Inde), T2b4 (en Ouzbékistan), T2b11 (dans le Caucase du Nord) et T2b16 (dans la région Volga-Oural et au Kazakhstan). Notez que T2b2 et T2b4 se trouvent être les mêmes sous-clades que celles récupérées avec des vestiges de la culture de la céramique cordée. Par conséquent, il y a forte chance que ces deux sous-clades aient été présentes parmi les Proto-Indo-Européens de l'âge du Bronze, en particulier au sein de l'Y-haplogroupe R1a (associé aux branches balto-slaviques et indo-iraniennes).

T2a1b1 a été trouvé par Keyser et coll. (2009) dans des échantillons de l'âge du Bronze liés à la culture d'Andronovo dans la région de Krasnoïarsk, dans le sud de la Sibérie. Les échantillons masculins provenant du même site appartenaient à R1a. Fait intéressant, T2a1b se trouvait également sur un site de l'âge du Bronze dans les montagnes du Harz en Allemagne centrale, décrit par Brandt et coll. (2013) comme un site de la culture campaniforme, mais qui est plus probablement un site de la céramique cordée tardive ou du début d'Unétice. De nos jours, T2a1b se trouve principalement en Europe orientale, centrale et méditerranéenne, mais a également été trouvé dans les Iles britanniques, en Scandinavie, dans le Caucase, au Kazakhstan, en Iran, en Turquie, en Palestine, en Égypte et au Yémen. Selon Pala et coll., c'est l'une des sous-clades de T qui aurait pénétré en Europe au cours de la période tardiglaciaire. Elle pourrait dès lors avoir appartenu aux tribus de chasseurs-cueilleurs qui ont migré vers le nord-est de l'Europe et se sont mélangées avec les populations R1a là-bas. Plusieurs millénaires plus tard elle pourrait avoir été emportée en Asie centrale, puis en Iran et au Proche-Orient par les envahisseurs R1a-Z93 indo-iraniens.

En ce qui concerne T1, la seule clade profonde qui pourrait être liée aux migrations indo-européennes est T1a1a et sa sous-clade T1a1a1, que Pala et coll. estiment respectivement dater de 11.000 ans et 6.800 ans. Cette dernière représente jusqu'à 70 % de toutes les lignées de T1 et de son âge correspond parfaitement avec une expansion lors de l'âge du Bronze. En outre, T1a1a1 est particulièrement courante dans les pays ayant des niveaux élevés d'Y-haplogroupe R1a, tels que le centre et le nord-est de l'Europe, mais aussi partout en Asie centrale et s'efonçant en Asie du Nord jusqu'en Mongolie.

Sous-clades moyen-orientales

Les sous-clades qui évoluèrent au Proche Orient et y restèrent plus fréquentes incluent plusieurs sous-clades T1a, T1b, T2a, T2c, T2d et T2h, parmi d'autres.



Sous-clades

Notez que la profondeur de l'arbre phylogénétique a été réduit à quatre sous-clades en aval de T* (à l'exception de T1a1a) afin de faciliter sa lecture.



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