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Haplogroupe U5 (ADNmt)

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Index

Distribution géographique

L'haplogroupe U5 est présent dans toute l'Europe, avec une fréquence moyenne variant entre 5 % et 12 % dans la plupart des régions. U5a est plus fréquente dans le nord-est de l'Europe et en U5b dans le nord de l'Espagne. Près de la moitié des lignées maternelles des Samis (Lapons) et un cinquième des Finlandais appartiennent à U5. D'autres fréquences élevées sont observées parmi les Mordves (16 %), les Chuvash (14,5 %) et les Tatars (10,5 %) dans la région Volga-Oural de la Russie, les Estoniens (13 %), les Lituaniens (11,5 %) et les Lettons de la Baltique, les Darguines (13,5 %), les Avars (13 %) et les Tchétchènes (10 %) dans le nord-est du Caucase, les Basques (12 %), les Cantabres (11 %) et les Catalans (10 %) dans le nord de l'Espagne, les Bretons (10,5 %) en France, les Sardes (10 %) en Italie, ainsi que les Slovaques (11 %), les Croates (10,5 %), les Polonais (10 %), les Tchèques (10 %), Ukrainiens (10 %) et les Russes (10 %) chez les Slaves. Dans l'ensemble, U5 est généralement trouvé dans la population avec des pourcentages élevés d'haplogroupes Y I1, I2 et R1a, trois lignées correspondants aux Européens mésolithiques.

U5 est plus rare dans le Caucase du Sud (3,5 %), en Iran (3 %), en Turquie (3 %), en Syrie, au Liban, en Irak et en Egypte (tous autour de 1,5 %). On le trouve uniquement à une fréquence inférieure à 1 % en Jordanie et dans la péninsule arabique. En Afrique du Nord, U5 est le plus courant au Maroc (4 %), suivi par la Libye (3,5 %), puis l'Algérie et la Tunisie (tous le deux à 2 %) .

U5 se trouve aussi en Asie centrale et en Sibérie, où il a été propagé principalement par les migrations indo-européennes. U5 est le plus répandu au Tadjikistan (7,5 %), suivi par l'Ouzbékistan (3,5 %), le Turkménistan (2,5 %), le Kirghizistan (2,5 %), le Kazakhstan (2,5 %), parmi les Altaïens (2 %) et les Bouriates (2 %) et se trouve jusqu'en Mongolie (1 %).

Distribution de l'haplogroupe U5 (ADNmt) en Europe, en Afrique du Nord et au Moyen-Orient

Distribution de l'haplogroupe U5 (ADNmt) en Europe, en Afrique du Nord et au Moyen-Orient

Origines & Historire

L'âge de l'haplogroupe U5 reste incertain à l'heure actuelle. Il aurait pu apparaitre pas plus tard qu'il y a 35.000 ans, ou il y a aussi longtemps que 50.000 ans. U5 semble avoir été une lignée maternelle importante chez les chasseurs-cueilleurs du Paléolithique européen (Cro-Magnons) et même la lignée dominante à partir de l'époque mésolithique. Dans deux articles publiés deux mois d'intervalle, Posth et al. 2016 et Fu et al. 2016 ont rapporté les résultats de plus de 70 génomes mitochondriaux humains complets allant de 45 000 à 7 000 ans.Les plus vieux échantillons de U5 tous datés du culture du Gravettien (environ 32.000 à 22.000 ans avant le présent), alors que les plus vieux échantillons aurignacien appartenaient aux haplogroupes mitochondriaux M, N, R* et U2. Parmi les 16 échantillons du Gravettien pour lesquels des résultats fiables ont été obtenus, six appartenaient à U5 - les autres appartenant pour la plupart à U2, ainsi que quelques échantillons isolés de M, U* et U8c. Deux échantillons épigravettiens italiens, l'un provenant de la grotte de Paglicci dans les Pouilles (18.500 BP) et un autre de Villabruna en Vénétie (14 000 BP), appartenaient à U5b2b, comme c'était d'ailleurs le cas pour deux autres échantillons épipaléolithiques légèrement plus récents de la vallée du Rhône en France. Des échantillons épipaléolithiques U5b1 ont été trouvés en Allemagne, en Suisse (U5b1h dans la Grotte du Bichon) et en France. Plus de 80 % des nombreux ADNmt mésolithiques européens testés à ce jour appartenaient à différents sous-clades de U5. Dans l'ensemble, il semble que U5 soit arrivé en Europe avec les outilleurs du Gravettien, et qu'il ait prospéré en particulier à partir de la fin de la période glaciaire (à partir d'il y a 11.700 ans) jusqu'à l'arrivée des agriculteurs néolithiques du Proche-Orient (entre 8.500 et 6.000 ans avant le présent).

Les refuges du DMG et la recolonisation postglaciaire de l'Europe

Les porteurs de l'haplogroupe U5 faisaient partie de la culture du Gravettien, qui a subi le Dernier Maximum glaciaire (DMG, il y a 26.000 à 19.000 ans). Durant cette période particulièrement dure, les tribus du Gravettien ont reculé dans des refuges dans le sud de l'Europe, à partir desquels ils auraient recolonisé la moitier nord du continent pendant le Tardiglaciaire et la période postglaciaire. Pour des raisons qui sont encore inconnues, l'haplogroupe U5 semble avoir mieux résisté au dernier maximum glaciaire que l'autres haplogroupes paleolithiques tels que U*, U2 et U8. L'ADN mitochondrial est essentiel pour la production d'énergie, et il se pourrait que les mutations sélectionnées dans les premières sous-clades de U5 (U5a1, U5a2, U5b1, U5b2) conféraient un avantage pour la survie au cours des millénaires les plus froids du dernier maximum glaciaire, ce qui a eu pour effet d'éliminer les lignées mitochondriales les moins efficace pour la production d'énergie.

Il est probable que les lignées U5a et U5b existaient déjà avant le dernier maximum glaciaire et qu'elles ont été plus ou moins dispersées géographiquement à travers l'Europe avant que la calotte polaire croissante les poussa vers les refuges méridionaux. Néanmoins, les effets fondateurs parmi les populations de chaque refuge DMG auraient amplifié la division régionale entre U5b et U5a. U5b aurait été présent à une fréquence beaucoup plus élevée dans la région Franco-Cantabrique. Nous pouvons déduire cela du fait que les Européens de l'Ouest actuels ont considérablement plus de U5b que de U5a, mais aussi parce que les Basques et les Cantabres modernes possèdent presque exclusivement des lignées U5b. De plus, tous les échantillons de U5 mésolithique provenant de la péninsule ibérique dont les sous-clades ont pu être identifiées appartenait à U5b.

A l'inverse, seules des lignées U5a ont été découverts jusqu'à présent en Russie mésolithique (U5a1) et en Suède (U5a1 et U5a2), ce qui pointe vers une origine orientale de cette sous-clade. Les échantillons mésolithiques d'Italie, d'Allemagne et de Pologne ont rapporté autant de sous-clades U5a que U5b. Les échantillons allemands incluent U5a2a, U5a2c3, U5b2 et U5b2a2.

Les mêmes observations sont valables aussi pour les périodes néolithique et chalcolithique, U5a1 ayant été trouvé en Russie et en Ukraine, U5b en France (culture de la céramique cardiale et culture mégalithique), U5b2 au Portugal. Une fois de plus, des U5a et U5b ont été trouvés en Allemagne, mais avec une proportion beaucoup plus élevée de U5b cette fois - en particulier U5b2a, qui s'est avéré présent tant auprès des agriculteurs que des pêcheurs-cueilleurs. Ce qui est intéressant est l'apparition d'échantillons U5a1 isolés en Catalogne et au Portugal, les deux vers 3000 avant notre ère, qui pourrait être un signe de migrations d'Europe de l'est, et peut-être même de l'arrivée de quelques tribus isolées de Proto-Indo-Européens de la Steppe pontique.

Les Européens mésolithiques auraient appartenu essentiellement à Y-haplogroupe I, alors que R1a et R1b étaient présents principalement en Europe de l'Est. Le rare Y-haplogroupe C1a2, descendant des Cro-Magnons de l'Aurignacien, a également été identifié. Cinq échantillons U5 du Mésolithique, datant tous d'il y a environ 8.000 ans, ont eu leur ADDNmt et leur Y-ADN testés. Un individu de León en Espagne appartenait à l'haplogroupe maternel U5b2c1 et à l'haplogroupe paternel C1a2 (Olalde et coll. 2014). Un autre, celui de Loschbour à Luxembourg, appartenait à ADNmt U5b1a et Y-ADN I2. Trois hommes de Motala en Suède du Sud appartenaient respectivement à U5a1 et U5a2 et aux Y-haplogroupes I2 et I*, ce dernier étant peut-être un pré-I1 (Lazaridis et coll. 2013).

U5b1b1 : signature des nomades extrêmes

U5b1b1 est née à environ 10.000 ans, presque deux mille ans après la fin de la dernière Glaciation, quand la révolution néolithique était déjà en cours au Proche-Orient. Malgré cet âge relativement jeune, U5b1b1 a réussi à se disperser dans toute l'Europe et bien au-delà. Les Samis, qui vivent dans le grand nord européen possédent 48 % de U5 et 42 % de V. Mais le plus étonnant est que leur U5 appartient exclusivement à la sous-clade U5b1b1. Encore plus surprenant, les Berbères du Nord-Ouest de l'Afrique possèdent aussi cette même sous-clade U5b1b1 ainsi que l'haplogroupe V. Comment ces deux peuples, séparés par quelque part de 6.000 km, pourraient partager une ascendance maternelle aussi proche ? Les Berbères possèdent aussi d'autres lignées typiques d'Europe occidentale telles que H1 et H3, ainsi que des haplogroupes africains comme M1, L1, L2 et L3. Les Samis et les Berbères descendent probablement de chasseurs-cueilleurs nomades du refuge du Franco-Cantabrique qui ont recolonisé l'Europe et l'Afrique du Nord après le dernier maximum glaciaire.

Le voyage de U5b1b1 ne s'arrête pas là. Les Peuls du Sénégal partagent également U5b1b1b avec les Berbères, sûrement par le biais de mariages mixtes. Plus impressionnant, les Iakoutes de Sibérie orientale, qui ont un peu moins de 10 % d'ADNmt européen (y compris les haplogroupes H, HV1, J, K, T, U4, U5 et W), eux aussi partagent exactement la même sous-clade profonde (U5b1b1a) que les Samis et les Berbères.

U5a1a et les Indo-Européens de l'âge du Bronze & du Fer

L'âge du Bronze montre une image différente. U5a1 (principalement U5a1a) remplace soudain U5b en Allemagne dans les squelettes de la culture de la céramique cordé et la culture d'Unétice, toutes deux liées à l'avancée des Proto-Indo-Européens de la Steppe pontique du sud de la Russie et d'Ukraine. U5a1 apparait également dans la culture d'Andronovo en Sibérie méridionale, une autre culture liée aux migrations indo-européennes. U5a1a a été également trouvé dans les tombes d'élite de la Grèce mycénienne, la période associée à l'arrivée de la branche de proto-grec des langues indo-européennes en Grèce.

Wilde et coll. (2014) ont testé des échantillons d'ADN mitochondrial de la Steppe pontique datant du chalcolithique et de l'âge du Bronze (culture Yamna et culture des catacombes) et ont trouvé U5a1 dans des échantillons de toutes les époques, confirmant que cette lignée maternelle se trouvait bel et bien parmi les Proto-Indo-Européens originaux.

Les vestiges de l'âge du Fer racontent la même histoire. U5a1/U5a1a s'affiche dans les sépultures kourganes indo-européennes du Kazakhstan (Lalueza-Fox et al., 2004) et de Khakassie dans l'Altaï ( Keyser et al., 2009), dans les kourganes de la culture Pazyryk scytho-sibérienne en Mongolie et en Sibérie méridionale (Pilipenko et al., 2010), parmi les Scythes et Scytho-Sarmates d'Ukraine (Nikitin et al., 2011) et du sud de la Russie (Dersarkissian 2011), et même dans la culture celtique classique de La Tène dans le sud de l'Allemagne (Knipper et al. 2014).

U5a1a semble donc très fortement corréler avec les migrations indo-européennes pendant l'âge du Bronze et l'âge du Fer. Plus étonnamment, U5b n'a jamais été retrouvé dans aucune des sépultures kourganes ou dans aucun autre site indo-européen en Asie, ce qui signifie que les échantillons U5b issus des cultures de la céramique cordé, d'Unétice ou des champs d'urnes en Europe centrale pourraient représenter des lignées autochtones à la région qui auraient été absorbées par les invasions indo-européennes. Une autre possibilité est que U5a1a n'est associée qu'à la branche R1a des Indo-Européens, et que d'autres variétés de U5 auraient été dispersées par tribes R1b. Il convient de noter que des deux branches indo-européennes, seul l'haplogroupe R1a a été trouvé dans les vestiges précités en Europe, en Asie centrale et en Sibérie. Par conséquent, la seule conclusion que l'on peut en tirer est que U5a1a est indéniablement lié à R1a. Mais il est trop tôt pour savoir s'il est également associé à R1b.

Bien que l'ADN européen trouvé en Asie centrale et en Sibérie est presque toujours d'origine indo-européenne, la plupart de ces pays ont des populations mixtes R1a-R1b, rendant difficile de distinguer les lignées maternelles entre les deux populations. Les Tadjiks sont une exception. Ils possèdent 30 % des R1a et seulement 3 % de R1b, ce qui en fait la seule région avec une claire dominance de R1a en Asie centrale ou en Sibérie. Le Tadjikistan se trouve également être le pays asiatique avec le plus haut pourcentage de U5 (7,5 %), et la plupart sont des U5a1, avec une petite minorité de U5b1c. Cela confirme encore une fois l'association entre U5a1 et R1a.

Il y a des preuves solides que les populations R1b possédaient également des lignées maternelles U5, mais peut-être pas tant de la variété U5a1, ou du moins pas aussi massivement que les peuples R1a.

Plusieurs autres sous-clades de U5 que U5a1a ont été trouvés en Asie centrale, y compris U5a2a, U5b1c2 et U5b2a (U5b2a1, U5b2a2, U5b2a4 et U5b2a5). Bien qu'elles aient probablement été apportées par les peuples indo-européens, il n'est pas encore possible de déterminer si celles-ci sont liées aux populations R1a ou R1b.

Sous-clades

  • U5
    • U5a
      • U5a1 : trouvé dans la plupart de l'Europe, en Sibérie, en Asie centrale, en Asie du Sud (y compris en Inde) et au Moyen Orient
        • U5a1a
          • U5a1a1 : trouvé principalement en Europe du Nord, centrale et de l'Est, et en Asie centrale (Ouzbékistan)
            • U5a1a1a : trouvé en Pologne
            • U5a1a1b : trouvé en Suède
            • U5a1a1c : trouvé en Suède
            • U5a1a1d : dans les îles britanniques et en Scandinavie
            • U5a1a1e
          • U5a1a2 : trouvé en Angleterre, en Scandinavie, en Europe centrale et en Turquie
        • U5a1b
          • U5a1b1 : trouvé dans la plupart des pays européens et au Kirghizistan
            • U5a1b1a
            • U5a1b1b : dans les îles britanniques, en Scandinavie et en Russie
            • U5a1b1c : trouvé au Danemark, en Finlande et en Serbie
            • U5a1b1d : trouvé en Allemagne et en Russie
            • U5a1b1e : trouvé en Angleterre, en France, en Allemagne et en Norvège
            • U5a1b1f
          • U5a1b2
          • U5a1b3 : dans la moitié nord de l'Europe
          • U5a1b4 : trouvé dans les îles britanniques
        • U5a1c : trouvé en France, en Allemagne, en Pologne, en Lituanie et en Sicile
          • U5a1c1
          • U5a1c2 : trouvé en Scandinavie et en Poméranie
        • U5a1d
          • U5a1d1 : trouvé en Ukraine
          • U5a1d2 : dans la moitié nord de l'Europe
        • U5a1e
        • U5a1f : dans la moitié nord de l'Europe
          • U5a1f1 : trouvé en Europe centrale et du Nord
        • U5a1g : trouvé dans les îles britanniques, du Nord, Italie, Russie et l'Iran
        • U5a1h : trouvé dans les îles britanniques
      • U5a2 : dans la moitié nord de l'Europe
        • U5a2a : trouvé dans toute l'Europe du Nord (y compris l'Allemagne mésolithique), en Croatie, Russie, Iran (Perses), en Asie centrale (Kazakhstan, Kirghizstan) et en Sibérie
          • U5a2a1 : trouvé principalement en Finlande, mais aussi en Espagne, en Grande-Bretagne, en Allemagne, en Pologne et en Scandinavie
        • U5a2b
          • U5a2b1 : trouvé en Europe occidentale et centrale, en Russie et au Kazakhstan
          • U5a2b2 : trouvé en Ukraine et en Italie du Nord
          • U5a2b3 : trouvé en Angleterre, en Hongrie et en Finlande
          • U5a2b4 : trouvé en Irlande, en France et en Norvège
        • U5a2c
          • U5a2c1 : trouvé dans toute l'Europe du Nord
          • U5a2c2 : trouvé en Italie
          • U5a2c3 : dans les îles britanniques, en France, en Allemagne Mésolithique et au Maghreb
          • U5a2c4 : trouvé en Russie
        • U5a2d : trouvé en Europe occidentale, en Scandinavie et en Pologne
          • U5a2d1 : trouvé en Écosse, en Norvège et en Suède
        • U5a2e : trouvé en Finlande, en Slovénie et en République tchèque
    • U5b
      • U5b1 : trouvé en Afrique du Nord-Ouest, en Europe occidentale, centrale et du nord-est, en Asie centrale et en Sibérie
        • U5b1a : trouvé en Grande-Bretagne et au Luxembourg mésolithique
        • U5b1b
          • U5b1b1 : trouvé à travers l'Europe et au Maghreb
            • U5b1b1a : chez les Samis (sous-clade principal et presque unique), chez les Finlandais et les Iakoutes
            • U5b1b1b : chez les Berbères et les Peuls du Sénégal
            • U5b1b1d : trouvé en Espagne et en Italie.
            • U5b1b1e : chez les Berbères
            • U5b1b1f : trouvé en Russie et en Pologne
          • U5b1b2 : trouvé principalement en Finlande, mais aussi en Norvège et en Irlande
        • U5b1c
          • U5b1c1 : trouvé parmi les Basques, dans les îles britanniques, en Norvège et en Italie
          • U5b1c2 : trouvé en Grande-Bretagne, en Italie, en Croatie et en Asie centrale (Tadjikistan, Ouzbékistan)
        • U5b1d
          • U5b1d1
            • U5b1d1a : chez les Berbères
            • U5b1d1b : trouvé en Italie et en Sibérie
            • U5b1d1c : dans les îles britanniques, en France et en Slovaquie
          • U5b1d2 : trouvé en Irlande
        • U5b1e : trouvé en Pologne, en Ukraine et en Lettonie
          • U5b1e1 : trouvé en Europe centrale et en Scandinavie et dans le Nord-Ouest la Russie
        • U5b1f : chez les Basques
        • U5b1g : trouvé dans le nord de l'Espagne
        • U5b1h
        • U5b1i
      • U5b2 : trouvé dans le Nord et le Centre de l'Europe, en Russie, en Asie centrale, en Sibérie et en Inde
        • U5b2a : troouvé en Allemagne néolithique
          • U5b2a1 : en Cantabrie, dans les îles britanniques, aux Pays-Bas, en Allemagne, en Scandinavie, en Finlande, en Serbie, en Russie et en Asie centrale
            • U5b2a1a : dans les îles britanniques, en Allemagne, en Scandinavie, en Finlande, en Russie et en Iran (Perses)
            • U5b2a1b : trouvé en Europe centrale et du Nord-Ouest
          • U5b2a2 : trouve principalement en Europe centrale et du Nord (y compris l'Allemagne mésolithique), mais aussi au Liban, au Kazakhstan et en Sibérie
          • U5b2a3 : trouvé en Irlande
          • U5b2a4 : trouvé en Grande-Bretagne, en Scandinavie et en Asie centrale
          • U5b2a5 : trouvé en Angleterre, en Finlande et au Tadjikistan
          • U5b2a6
        • U5b2b

Conditions médicales associées à l'haplogroupe U5

Rollins et coll. (2009) ont examiné l'association entre le pH cérébral et les allèles de l'ADNmt. Le pH plus élevé du cerveau a été observé chez les membres des haplogroupes U et K. Le polymorphisme A10398G (définissant les haplogroupes I, J et K1) s'est avéré être associée à une augmentation du pH dans les cellules cybrides. Un pH plus élevé confère une protection contre la maladie de Parkinson et les troubles psychiatriques comme la schizophrénie, le trouble bipolaire et le trouble dépressif majeur. une autre étude de l'Université de Manchester suggère qu'une acidité plus basse du cerveau (c.-à-d. un pH plus élevé) a un effet protecteur contre les accidents vasculaires cérébraux. Les recherches sur l'intelligence montrent que les individus possédant un QI plus élevé ont tendance à avoir des cerveaux plus alcalin. Un pH plus élevé est associé à une meilleure conductivité-transmission entre les neurones (source).

Hendrickson et coll. (2008) ont étudié le rôle joué par la fonction mitochondriale dans la progression du sida chez les personnes infectés par le VIH-1. Ils ont constaté que la progression du sida était plus lente pour les membres des haplogroupes U et K, à l'exception de U5a qui a eu une progression plus rapide.

La mutation courante C150T a été trouvée à fréquence considérablement plus élevée chez les Chinois et Italiens centenaires et pourrait être avantageuse pour la longévité et la résistance au stress selon Chen et coll. (2012). C150T définit les haplogroupes U5a1h et U5b, mais peut également être trouvé dans d'autres sous-clades.

Individus célèbres

  • L' Homme de Cheddar (sous-clade U5a) : les restes d'un homme mésolithique qui ont été trouvé dans la grotte de Damon dans les gorges de Cheddar, Somerset, Angleterre. C'est le plus ancien squelette humain complet de Grande-Bretagne.

Suivi

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